Vorwort
Nacktmulle sind nicht unbedingt populär. Nur relativ wenig Menschen verbinden mit dem Begriff „Nacktmulle“ etwa mausgroße Nager. Ich selbst wurde durch eine Dokumentarsendung auf diese interessanten Lebewesen aufmerksam. Ihr eigenartiges Aussehen und auch der Umstand, dass Nacktmulle so ähnlich wie Bienen und Termiten in Staaten leben, weckte mein Interesse, so dass ich den Nacktmull als Thema meiner Facharbeit auswählte. Die Tatsache, dass diese Tiere, obwohl schon relativ lange erforscht (Siehe Kap. 2), der Wissenschaft immer noch Rätsel aufgeben, macht das Thema nur noch interessanter.
Die vorliegende Arbeit ist in acht Kapitel unterteilt, in denen die Biologie und das Verhalten der Nacktmulle beschrieben und in Verbindung damit das Phänomen der Eusozialität erläutert wird.
Mein besonderer Dank gilt Herrn Beyer von der Zooschule des Münchner Tierparks Hellabrunn für seine Führung durch den Zoo und seine aufschlussreichen Kommentare und meinem Kursleiter Herrn Bittermann, der mich bei Fragen immer unterstützt hat.
1. Der Nacktmull – ein seltsames
Lebewesen
Im
harten Boden der wüstenartigen Regionen Ostafrikas versteckt, lebt ein Tier wie
es seltsamer nicht sein könnte. Der Nacktmull, Heterocephalus glaber, ein
kleiner bis auf wenige Tasthaare unbehaarter Säuger, mit großen hervorstehenden
Nagezähnen, verkümmerten Ohrmuscheln und kleinen Knopfaugen, gräbt hier seine
kilometerlangen unterirdischen Gänge. Oft wird der Nacktmull wegen seines
Aussehens als „Säbelzahnwürstchen“, „Walross-Baby“ oder einfach als hässlich
bezeichnet. Doch nicht nur das für einen Säuger untypische Aussehen, sondern
vor allem das Verhalten der Tiere ist für die Wissenschaft interessant.
Heterocephalus glaber lebt nämlich eusozial, bildet also wie manche Insekten
einen streng hierarchisch geordneten Staat.
2. Geschichte der
Nacktmull-Forschung
Die Geschichte der wissenschaftlichen Erforschung der Nacktmulle begann 1842, als der deutsche Biologe Eduart Rüppel die Spezies entdeckte und recht treffend „Heterocephalus glaber“ benannte, was so viel wie „nackte Andersköpfige“ bedeutet. Anfangs vermuteten viele Forscher, die Nacktmulle seien nur das Jungtier eines größeren und behaarteren Tieres, das noch nicht entdeckt worden sei. Doch schon 1890 zeigten weitere Expeditionen in Somaliland, dass es sich um eine eigene Art handelte. Da sich gefangene Tiere aus verschiedenen Gebieten in markanten Merkmalen wie der Größe sowie der Anzahl von Zähnen und Rippen unterschieden, stuften einige Forscher sie als neue Arten ein. Erst 1930 zweifelte der britische Forscher ALEN diese Hypothesen an und behauptete, dass es sich bei allen gefangenen Exemplaren um Angehörige derselben Spezies handle.
Das Interesse an den Nacktmullen blieb lange Zeit gering, weil die großen Landtiere Afrikas noch unerforscht waren und interessanter schienen als der unscheinbare Nager Heterocephalus glaber. Größere Aufmerksamkeit bekamen die Nacktmulle erst 1980.
Jennifer JARVIS, die langjährig Nacktmulle erforscht hatte, erkannte nach einem Gespräch mit dem Entomologen Richard ALEXANDER den Grund für die Seltenheit trächtiger Weibchen in Nacktmull-Kolonien. Sie verfasste einen Artikel im „Science Magazine“, über das erste eusozial lebende Säugetier, den Nacktmull. Dieser Artikel erweckte das Interesse der Biologen und der breiten Öffentlichkeit an den Nacktmullen und ihren Verwandten, den Sandgräbern (Bathyergidae).
Heute erforschen viele Biologen die Nacktmulle, wobei es ihr Hauptbestreben ist, eine Erklärung für die Entstehung von Eusozialität zu finden.
3. Das Phänomen Eusozialität
Schon lange interessieren sich Forscher für das Phänomen des Altruismus bei Tieren. Bereits der griechische Philosoph und Naturforscher Aristoteles bewunderte die eusozial lebenden Ameisen wegen ihres Staatensystems. Der Begriff Altruismus bezeichnet die selbstlose Handlungsweise von Einzelwesen unter Gleichartigen. Dieser uneigennützige Einsatz gilt für gewöhnlich Verwandten, wobei Altruismus vom Teilen der Nahrung über Brutpflege bis hin zur Aufopferung des eigenen Lebens reicht.
Unter Eusozialität versteht man das Zusammenleben mindestens zweier Generationen in einem hierarchisch geordneten Staat mit festen Rollenverteilungen, wobei sich nur wenige Individuen fortpflanzen. Hieraus ergibt sich jedoch anscheinend ein Wiederspruch zur Evolutionstheorie des britischen Naturforschers Charles Darwin: Es stellt sich die Frage, wie natürliche Auslese und somit Entwicklung in kleinen Schritten bei diesen eusozialen Lebewesen stattfinden konnte, wenn die meisten Individuen sich nicht vermehrten.
Darwin fand hierfür eine einfache Erklärung: Die natürliche Selektion fand in diesen Fällen nicht bei einzelnen Lebewesen sondern bei einer größeren Gruppe statt. Die Art konnte sich also durch soziales Zusammenleben und Arbeiten besser gegen Konkurrenten durchsetzen.
Der Biologe William HAMILTON stellte 1965 eine Überlegung zur Erklärung der Eusozialität auf, die heute als Verwandtschaftsselektion (kin selection) bekannt ist. Danach ist es den nicht reproduktiven Arbeitern möglich, die Weitergabe der eigenen Gene zu fördern, indem sie ihren Eltern bei der Aufzucht der Geschwister helfen. Da Geschwister in bestimmtem Maße die gleichen Allele tragen, sorgen die Arbeiter so, ohne sich direkt zu vermehren, für die Weitergabe der eigenen Erbanlagen. Besonders von Vorteil für die Verbreitung der eigenen Allele ist dieses System, wenn es durch Arbeitsteilung einen größeren Fortpflanzungserfolg bringt, als wenn jedes Weibchen selbst Junge hätte. Diese Betrachtung eröffnet neue Aspekte des eusozialen Verhaltens: Da die eusoziale Familie als Ganzes gesehen werden muss, handelt es sich dabei nicht um ein „feudales Kastensystem“ sondern um ein System, das der ganzen Art und somit jedem Einzelwesen, unabhängig von seiner Aufgabe, Vorteile bringt. Ameisen, Bienen und Wespen, die zur Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera) gehören, eignen sich hervorragend zur Verdeutlichung von HAMILTONs Theorie.
Eusozialität
hat sich bei den Hautflüglern zwölf mal entwickelt und der Grund dafür scheint
ihr besonderer Fortpflanzungsmechanismus zu sein. Hautflügler sind
haplodiploid, d.h. Männchen entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern und haben
somit nur einen einfachen Chromosomensatz (1n). Die Weibchen hingegen
entwickeln sich aus befruchteten Eiern und haben einen normalen doppelten Chromosomensatz
(2n). Da alle Weibchen vom Vater den gleichen Chromosomensatz erhalten und von
der Mutter im Durchschnitt zu 50% die gleichen Chromosome, sind Schwestern
durchschnittlich zu 75% verwandt. Daraus folgt, dass es für die Arbeiterinnen
günstiger ist, ihrer Mutter bei der Brutpflege zu helfen, als sich selbst zu
vermehren, da sie mit ihren eigenen Nachkommen nur zu 50% verwandt wären.
Diesen besonderen Fortpflanzungsmechanismus führen viele Lehrbücher als Erklärung für Eusozialität an, wobei einige wichtige Fakten übersehen werden. Zum einen basiert Hamiltons Theorie auf der Annahme, dass es nur eine Königin gibt, die sich mit nur einem Männchen paart; viele Insektenarten haben aber gleichzeitig mehrere Königinnen, die in der Regel von vielen Männchen befruchtet werden. Zum anderen bilden viele Hautflüglerarten keine eusozialen Staaten; alle Termitenarten, vermehren sich jedoch diploid und bilden hochorganisierte Staaten.
Anscheinend reicht HAMILTONs Theorie der Verwandtschaftsselektion nicht aus, um das Entstehen der Eusozialität zu erklären. Der Nacktmull und generell die Familie Bathyergidae bieten der Wissenschaft ein weites Forschungsfeld und können bei der Aufklärung der Entstehung von Eusozialität von großem Nutzen sein.
4. Die Familie der Sandgräber
(Bathyergidae)
Der Nacktmull gehört zur Familie der Sandgräber. Die Sandgräber sind für die Wissenschaft von großem Interesse, da sich in dieser Familie die verschiedensten sozialen Formen, von solitär bis eusozial, entwickelt haben. Zum Verständnis dieser Entwicklung ist es wichtig, die Taxonomie und die Verbreitung der Familie Bathyergidae näher zu untersuchen.
4.1.
Taxonomie
Die Einordnung der Familie Bathyergidae in das Tierreich sowie ihrer Arten untereinander ist problematisch, da sich traditionelle und neuzeitliche Methoden der Taxonomie oft wiedersprechen. Diese Wiedersprüche führen zu mehreren parallel existierenden Systemen der Einordnung.
In den folgenden Kapiteln sollen die neuesten, mir zur Verfügung stehenden Ergebnisse dargestellt und mit den morphologischen Methoden der traditionellen Taxonomie verglichen werden.
4.1.1.
Einordnung der Familie
Aufgrund ihres Gebisses gehören die Bathyergidae der größten Säugetierordnung, den Nagetieren (Rodentia), an. Von ungefähr 6000 Säugetierarten sind 1700 Nagetiere.
Das typische Nagetiergebiss zeichnet sich aus durch je zwei große Schneide- bzw. Nagezähne im Ober- und im Unterkiefer, fehlenden Eckzähnen und einem einheitlichen Kauapparat im Hinterkiefer, zum Zerkleinern der Nahrung. Die Familie Rodentia wird normalerweise in drei Unterordnungen aufgeteilt, die Unterordnung der Myomorpha (Mausartige), Sciuomorpha (Hörnchenartige) und Hystricomorpha (Stachelschwein-artige). Die Zuordnung zu einer dieser Unterordnungen, erfolgt nach morphologischen Merkmalen, vor allem des Schädels, des Gebisses und der Kiefermuskulatur. Diese Indikatoren erlauben jedoch keine eindeutige Zuordnung der Bathyergidae zu einer der Unterordnungen. Die meisten Übereinstimmungen zeigen die Sandgräber allerdings mit den Stachelschweinartigen, den Hystricomorpha. Diese Annahme wird unterstützt durch Ähnlichkeiten im Fortpflanzungsmechanismus, wie die relativ lange Tragezeit, den langen ovaren Zyklus sowie strukturelle und funktionelle Mutationen des Ovars.
Neue
Untersuchungen der mitochondrialen 12S rRNA Struktur, an 22 hystricomorphen
Nagern, bestätigten die nahe Verwandtschaft der Bathyergidae, und gaben
genaueren Aufschluss über die Verwandtschaft innerhalb der Unterordnung
Hystricomorpha. Diese Methode der Taxonomie beruht auf der relativ hohen
Stabilität der mitochondrialen DNA gegenüber Mutationen. Je größer also der
Unterschied zweier Sequenzanalysen dieses Genortes sind, umso weniger sind die
Arten verwandt. Die Auswertungen der Ergebnisse ergaben einen
Verwandtschaftsbaum, wie in Abb. 3 dargestellt. Der Stammbaum unterstützt die
Annahme, dass die hystricomorphen Nager sich im Eozän (Abspaltung Südamerikas
von Afrika) in zwei Gruppen aufspalteten: die Familie Cavimorpha (neue Welt)
und Phiomorpha (alte Welt). Die Sandgräber stellen wie ihre nächsten
Verwandten, die Petromuridae (afrikanische Felsenratten) und Thryonomyidae
(Rohrratten), eine monophyletische Gruppe innerhalb der phiomorphen Nager dar.
4.1.2.
Verwandtschaftsgrade innerhalb der Familie
Bei der Unterteilung der Familie Bathyergidae waren sich die Wissenschaftler größtenteils einig. Nach HONEYCUTT gibt es zwölf bathyergidae Arten. Die von ihm genannten Arten werden in fünf Gattungen und diese wiederum in zwei Unterfamilien, die Bathyerginae und die Geomychinae zusammengefasst.
Die erste Unterfamilie, Bathyerginae, enthält nur eine Gattung, Bathyergus, die sich in zwei Arten, Bathyergus janetta und Bathyergus suillus, unterteilt. Typisch für die Arten dieser Gattung, sind gekerbte Schneidezähne im Oberkiefer und ungekerbte im Unterkiefer, vergrößerte Vorderfüße und Klauen, welche die Tiere zum Graben benutzen, sowie Größe und Gewicht bis 1800 g.
Die anderen vier Gattungen, Heterocephalus, Heliophobius, Cryptomys und Georychus werden zur Unterfamile der Geomychinae zusammengefasst. Sie zeichnen sich durch ungekerbte Schneidezähne, normalgroße Vorderfüße und Krallen1) und Körpergrößen von meistens unter 400 g aus.
Neue molekulargenetische Untersuchungen stellen dieses System der Einordnung allerdings in Frage. Durch die Sequenzanalyse der relativ stabilen Genorte der mitochondrialen 12S rRNA sowie des Cytochrom-b-Gens kann man die verschiedenen Spezies nach ihrem Verwandtschaftsgrad unterteilen. Abb.4 zeigt den neuesten phylogenetischen Stammbaum der Familie Bathyergidae, basierend auf der Analyse der Basensequenz der mitochondrialen 12S rRNA und des Cytochrom-b-Gens. Aus diesem Diagramm kann man erkennen, dass die vier solitär lebenden Arten sich in drei, von den sozial lebenden Arten unabhängigen Gruppen, unterteilen. Auch der Nacktmull stellt eindeutig eine eigene Art dar. Seine frühe Abspaltung ist für die Wissenschaft besonders interessant, da dies bedeutet, dass sich die hohe soziale Struktur des Heterocephalus glaber und des Cryptomys damarensis unabhängig voneinander entwickelt haben.
Im Gegensatz zu den anderen Gattungen ist die der Cryptomys sehr artenreich; früher wurden bis zu 49 Arten innerhalb dieser Gattung katalogisiert (nach ELLERMANN, 1940). Eine Neueinteilung nach genetischen Gesichtspunkten ist vor allem bei dieser Gattung umstritten, da die Grenze zwischen inter- und intraspezifischer Divergenz der Gene schwer zu setzen ist. Zum Beispiel sind die genetischen Unterschiede zwischen Nacktmullen aus Äthiopien und Kenia, die trotz morphologischen Unterschieden, wie z.B. der Rippenzahl, als zur selben Art zugehörig angesehen werden, teilweise so groß wie die zwischen bestimmten Arten der Gattung Cryptomys.
Zur genaueren Einordnung wird also eine eindeutige Definition zur Einteilung von Arten und Unterarten benötigt, die sich vor allem auf die neuen Methoden der genetischen Analyse beziehen.
Abb. 5
Für den Nacktmull, Heterocephalus glaber, die einzige Art der
Gattung Heterocephalus, ergibt sich nach der vorhergegangen Erörterung die
nachfolgende Systematik:
4.2.
Lebensraum
Die Spezies der Bathyergidae kommen endemisch nur in Afrika südlich der Sahara1) vor. Sie besetzen jedoch die verschiedensten Lebensräume. So findet man Sandgräber in den verschiedensten Bodentypen, von Sand bis feinem Ton, an der Küste und in Höhen bis zu 1500 m, sowie in ariden als auch in humiden Gebieten. Der bindende Faktor für das Vorkommen von Mullen ist das Vorhandensein von Geophyten, welche ihre Hauptnahrungsquelle sind; nur die beiden Bathyergus Spezies ernähren sich nebenbei von überirdischer Vegetation. Da Bathyergidae nicht trinken, benötigen sie die wasserhaltigen Knollen auch zur Wasseraufnahme.
Die meisten Sandgräber sind in ihrem Verbreitungsgebiet allopatrisch, teilweise überschneiden sich ihre Lebensräume aber auch. Die solitär lebenden Arten bevorzugen in der Regel humide Gebiete mit mehr als 400 mm Niederschlag pro Jahr, während die sozialen Arten sowohl in humiden als auch in ariden Gebieten mit Niederschlägen unter 200 mm pro Jahr vorkommen. Die sozial lebenden Spezies scheinen wegen der weiteren Verbreitung erfolgreicher als die nicht sozialen. Der Zusammenhang zwischen sozialer Entwicklung und Lebensraum wird in Kapitel 6.2. ausführlicher beschrieben.
Auf eine detaillierte Darstellung des Verbreitungsgebietes jeder Spezies wird verzichtet, da diese den Rahmen der vorliegenden Arbeit sprengen würde. In Kapitel 5.1. wird der Lebensraum der Nacktmulle dargestellt.
5. Der Nacktmull (Heterocephalus glaber)
5.1. Verbreitung
Man
findet Nacktmulle in den ariden Regionen Ostafrikas, dem sogenannten „Horn
Afrikas“. Das Verbreitungs-gebiet wird im Norden durch eine gedachte Linie vom
Tanasee in Äthiopien über die Nordküste Somalias begrenzt und erstreckt sich
nach Süden bis zum Tsavo–Nationalpark in Kenia. Im Westen wird das Gebiet vom
Turkanasee begrenzt und im Osten von der Küste Somalias (Abb.6). Nacktmulle
kommen nur in Gebieten, die unter 1000 m gelegen sind, vor.
Das typische Klima dieser fast ganzjährig ariden Gebiete ist heiß und trocken.
Die Durchschnittstemperaturen liegen bei ca. 30°C. Die wenigen Niederschläge von meist unter 400 mm/Jahr fallen unregelmäßig, wodurch es zu langen Dürreperioden kommen kann. Im Durchschnitt gibt es pro Jahr vier Monate mit mehr als 25 mm Niederschlag, die sich auf bis zu zwei „Regenzeiten“ verteilen. Jennifer JARVIS fand heraus, dass 25 mm Niederschlag im Monat in etwa die Menge an Feuchtigkeit ist, welche die feinen, sandigen und bei Trockenheit harten Böden soweit aufweichen, dass die Nacktmulle sie leicht umgraben können.
5.2. Morphologie1)
Der
Nacktmull, Heterocephalus glaber, ist extrem an seinen Lebensraum angepasst.
Sein, in Relation zum Durchmesser, sehr langer Körperbau und die kurzen Beine
erleichtern ihm die Fortbewegung im unterirdischen Tunnelsystem. An den Füßen
sind je fünf Zehen ausgebildet, die keine adaptiven Anpassungen zum Graben
zeigen. Bis auf einzelne Vibrissen, die ihm zur Orientierung dienen, ist der
Nacktmull gänzlich haarlos. Die rosafarbene, sehr dünne (und somit
durchsichtige) und faltige Haut besitzt nur eine dünne Fettschicht und sitzt
locker an, wodurch das Wenden und Durchquetschen in engen Gängen erleichtert
wird. Der mit Tasthaaren besetzte Schwanz erreicht eine Länge von bis zu 50%
der Rumpflänge und dient vor allem der Orientierung beim Rückwärtslaufen. Die
auffälligen, ständig nachwachsenden, Nagezähne im Ober- und Unterkiefer ragen
aus der Mundhöhle heraus und werden als Grabwerkzeuge benutzt. Die Lippen
können hinter diesen Zähnen geschlossen werden, so dass beim Graben keine Erde
in das Maul oder in den Magendarmtrakt gelangt. Die Augen des Nacktmulls sind
unterentwickelt und können lediglich graduelle Helligkeitsunterschiede
wahrnehmen. Die Tiere besitzen keine Ohrmuscheln und ihr Gehörsinn ist, trotz
ihres in der Familie Rodentia einzigartigen Laut-Kommunikationssystems2), im Vergleich zu oberirdisch lebenden
Nagern unterentwickelt.
5.3. Physiologische Anpassungen
Heterocephalus glaber haben ihre Physiologie den subterranen Gegebenheiten sehr gut angepasst. Im Nacktmullbau herrscht ein nahezu stabiles Mikroklima mit Temperaturen um 30° C und einer Luftfeuchtigkeit von 90%. Die Luft weist eine verminderte Sauerstoffkonzentration von ungefähr 17% und gleichzeitig eine erhöhte Kohlenstoff-dioxidkonzentration von ungefähr 2% auf.
Als Anpassung an diese sauerstoffarme Umgebung hat das Hämoglobin des Nacktmulls eine im Vergleich zu oberirdisch lebenden Nagern viel höhere Affinität zu Sauerstoff. Zudem haben Nacktmulle, um möglichst wenig Sauerstoff zu verbrauchen, eine stark reduzierte Stoffwechselrate, die in etwa 40% der eines „normalen“ Nagers entspricht. Diese extreme Anpassung nimmt den Nacktmullen fast jede Möglichkeit zur physiologischen Thermoregulation. Man könnte Heterocephalus somit als poikliothermen Nager bezeichnen, da er, wie wechselwarme Lebewesen, nicht in der Lage ist, seine Körpertemperatur selbst konstant zu halten. Da Nacktmulle in ihrem natürlichen Habitat jedoch kaum größeren Temperaturschwankungen ausgesetzt sind, können sie ihre optimale Körpertemperatur von 30°C, durch gemeinschaftliches Verhalten, wie das „Aneinanderknuddeln“ (Siehe auch Abb.12), konstant halten.
Die geringe Metabolismusrate ist wahrscheinlich einer der Gründe für die hohe Lebenserwartung des Nacktmulls von bis zu 27 Jahren in Gefangenschaft (für einen Nager seiner Größe ein extrem hohes Alter).
5.4. Ökologie
5.4.1.
Nahrung
Trotz Berichten über Insektenreste in Nacktmull-Nestkammern geht man heute davon aus, dass die Tiere sich rein vegetarisch ernähren.
In dem halbwüsten- bis savannenartigen Verbreitungsgebiet des Nacktmulls sind Geophyten die Hauptvegetation. Von den vielen Arten machen zwei ca. 90% der verwertbaren Biomasse aus und stellen somit die Hauptnahrungsquelle der Nacktmulle dar. Diese beiden Arten sind Pyrenacantha kaurabassana und Macrotyloma maranguense.
Der Geophyt Pyrenacantha kaurabassana bildet lange, beblätterte Weinstöcke und trägt während der Regenzeit orangene, weintraubengroße Früchte. Die Pflanze besitzt eine Knolle mit gelborangenem, saftig weichem Fleisch, umgeben von einer cremefarbenen dünnen Epidermis. Die Knollen erreichen ein Gewicht von 30 kg und liegen in einer Tiefe von 30 - 50 cm. Die Nacktmulle konsumieren nur das Innere der Knolle und verschließen oft die Fraßstellen mit Erde, damit die Pflanze sich regenerieren kann.
Die Leguminose Macrotyloma maranguense kommt in dichten Netzwerken vor und vermehrt sich hauptsächlich vegetativ. Die Wurzeln der einzelnen Pflanzen sind oft durch dünne Rhizome verbunden. Macrotyloma maraguense trägt nur in der Regenzeit Blätter. Ihre Wurzeln sind ca. 10 cm lang, liegen in 15 cm Tiefe und haben oft mehrere, bis zu 4 cm, breite geschwollene Teile. Die Nacktmulle entfernen ganze Stücke dieser Wurzeln, da sie wegen ihrer geringen Größe leicht durch die Gänge transportiert werden können.
Zur
Verdauung der fasrigen Nahrung betreiben Nacktmulle, wie viele andere Nager,
Koprophagie. In ihrem Darm befinden sich symbiotische Bakterien, Pilze und
Protozoen, welche die Rohfaser aufschließen. Der nährstoffhaltige Primärkot
wird dann noch einmal gefressen1) (Abb.
8) oder an Jungtiere verfüttert2), die in
der Entwöhnungsphase instinktiv um diesen Kot betteln und ihn zur Bildung der
eigenen Darmflora benötigen.
5.4.2.
Feinde
Über
die typischen Fressfeinde von Heterocephalus glaber ist relativ wenig bekannt.
Da Nacktmulle ihren unterirdischen Bau eigentlich nie verlassen, sind sie vor
den meisten Feinden relativ sicher. Der größten Gefahr sind sie ausgesetzt,
während sie neue Gänge graben und dabei die typischen Wurfhügel, durch
Herausschleudern der Erde, produzieren (Siehe Kap. 5.5.5.). Bestimmte Schlangen
können die dabei entstehenden Vibrationen wahrnehmen oder den frisch
aufgeworfenen Sand spüren. Sie dringen dann durch die Hügelöffnung in den Bau
ein (Abb.9). BRETT beobachtete mehrere Schlangenarten bei diesem Verhalten -
wie z.B. die Maulwurfschlange (Pseudapsis cana), die Kobra (Naja pallida) und
die rötliche Schnabelnasen-Natter (Ramphiophis oxyryncus rostratus).
Eindringlinge werden von bestimmten Mitgliedern der Kolonie angegriffen, die versuchen, den entsprechenden Gang zuzuschaufeln, damit der Feind nicht weiter ins Bausystem eindringen kann. BRETT bemerkte, dass Nacktmulle ihre Grabzeiten so angepasst haben, dass die meiste Arbeit am frühen Morgen und späten Abend getan wird, also in der Zeit, in der Schlangen am wenigsten aktiv sind. Diese Anpassung ist sehr wichtig, da Schlangen gerade in der Regenzeit sehr aktiv sind und Nacktmulle in dieser Zeit die meisten Grabarbeiten verrichten, weil der harte Boden durch den Regen aufgeweicht ist.
Neben Schlangen können vor allem Raubvögel die Nacktmulle in den seltenen Fällen, in denen diese oberirdisch unterwegs sind, bedrohen.
5.5.
Die Kolonie
Da Nacktmulle eusozial in großen Gemeinschaften leben, ist es wichtig die Struktur ihrer Gesellschaft sowie den Aufbau ihrer Kolonie zu untersuchen.
5.5.1.
Populationsstruktur
Robert A. BRETT beschäftigte sich im Rahmen seiner Dissertation mit der Populations-truktur der Nacktmulle. Er fing dazu mehrere Kolonien möglichst komplett ein1). Die Ergebnisse seiner Forschungsarbeit zeigen, dass eine Nacktmullkolonie, die ihre Wachstumsgrenzen erreicht hat, im Durchschnitt aus ungefähr 80 Individuen besteht. Unter sehr guten Bedingungen können es aber auch über 300 Tiere sein2).
Die Gesamtmasse aller Individuen ist für Forscher ein wichtiger Indikator, da man daraus gut den Energiebedarf der Familie abschätzen kann. Die Biomasse einer Nacktmullkolonie beträgt ungefähr 2400 g was etwas mehr als das Gewicht eines ausgewachsenen, solitär lebenden Bathyergus suillus (Kap-Strandgräber) ist. Durch die Verteilung dieser Biomasse auf viele kleine Individuen ist die Wahrscheinlichkeit im harten Boden Nahrung zu finden und somit zu überleben viel größer (Siehe auch Kap. 5.4.1. und Kap. 6.2.). Das Gewicht eines einzelnen Nacktmulls ist von vielen Faktoren, wie dem Nahrungsangebot, der sozialen Stellung, der Koloniegröße und dem Geschlecht abhängig, beträgt bei einem ausgewachsenen Tier aber durchschnittlich 34 g. Dabei ist auffällig, dass es nur wenige sehr große Tiere mit einem Gewicht von über 45 g gibt. Zu diesen gehört die Königin3), ihre Sexualpartner und einige große Individuen, die spezielle Aufgaben übernehmen (Siehe Kap. 5.5.2.).
Die Körpergröße ist ab einem bestimmten Alter nicht mehr proportional dazu, sondern abhängig von der sozialen Stellung des Tieres. Wenn ein großes Individuum stirbt, kann ein kleiner Nacktmull sehr schnell größer werden und den freien Platz einnehmen. Der Nacktmullstaat kann somit gut auf Verluste reagieren und wichtige Einzelwesen ersetzen.
5.5.2. Sozialstruktur
Typisch für einen eusozialen Staat, in dem sich nur wenige Individuen fortpflanzen und die Jungtiere ihr ganzes Leben im Bau der Eltern bleiben, ist die Arbeitsteilung. Wie bei den Insekten gibt es auch bei Nacktmullen verschiedene Gruppen, sogenannte Kasten, die sich untereinander durch ihre Größe unterscheiden und verschiedene Aufgaben übernehmen.
Für die Fortpflanzung bei den Nacktmullen sind ein Weibchen und 1-3 Männchen zuständig. Das fortpflanzungsaktive Weibchen wird als Königin bezeichnet und ist stets das größte und längste Tier in der Kolonie. Sie unterdrückt durch aggressives Verhalten den Fortpflanzungstrieb der anderen Weibchen. Die fortpflanzungsaktiven Tiere übernehmen keine weiteren Arbeiten im Bau; ihre einzige Aufgabe ist die Reproduktion und Brutpflege. Sie sind auf die Arbeiter angewiesen, die ihnen Futter bringen und bei der Brutpflege helfen.
JARVIS unterteilte die nicht reproduktiven Tiere einer Nacktmullkolonie nach der Häufigkeit der von ihnen verrichteten Arbeiten in zwei verschiedene Kasten.
Die
Arbeiter (frequent workers) übernehmen die alltäglichen Tätigkeiten im Bau, wie
Graben, Reinigen des Gangsystems, Futtersuche und Beschaffung von Nistmaterial.
Junge Tiere dieser Kaste helfen besonders oft bei der Brutpflege. Die Arbeiter
stellen die größte Gruppe innerhalb der Kolonie dar und sind deutlich kleiner
als die anderen Tiere.
Die Gardisten (nonworkers & infrequent workers) sind nach den fortpflanzungsaktiven Individuen die größten und schwersten Tiere. Sie verteidigen den Bau gegen Eindringlinge, wie Schlangen oder fremde Nacktmulle. Zudem übernehmen sie manchmal die Aufgaben der Arbeiter oder helfen ihnen dabei1). Aus dieser Kaste rekrutiert sich nach dem Tod eines reproduktiven Tieres der Ersatz für dieses.
Dieses
Kastensystem konnte von BRETT durch zwei Befunde bestätigt werden. Zum einen
untersuchte er bei einer gefangenen Kolonie den Verschmutzungsgrad der
Nagezähne der einzelnen Tiere und konnte auf diese Weise deren Grabaktivität in
etwa abschätzen. Er fand, dass die kleineren Nacktmulle viel stärker
verschmutzte Zähne hatten als die größeren, die kaum bis gar nicht verschmutzte
Zähne aufwiesen. Zum anderen untersuchte er die Reihenfolge, in der die Tiere
gefangen wurden und fand dabei heraus, dass zuerst die größeren Gardisten
gefangen wurden, da diese die Einbruchstelle auf Eindringlinge untersuchten
(Siehe hierzu Fangmethoden Kap. 7). Danach wurden die kleineren Arbeiter
gefangen, welche für Reparaturarbeiten zuständig waren. Die Königin und die
reproduktiven Männchen wurden ohne ersichtliche Reihenfolge und somit rein
zufällig gefangen.
Nach neueren Untersuchungen (O’RIAN 1997) gibt es eine weitere Kaste. Die so-genannten disperser sind große Individuen, die kaum etwas tun, außer sich Fettvorräte anzufressen. Auf diese Weise bereiten sich diese Tiere wahrscheinlich darauf vor, die Elternkolonie zu verlassen und eine eigene Kolonie zu gründen oder einer anderen Kolonie beizutreten und dort reproduktiv zu werden (Siehe 5.4.6.).
5.5.3.
Fortpflanzung
Wie bereits im vorhergehenden Kapitel erwähnt, ist die Königin das einzige fortpflanzungsaktive Weibchen in einer Nacktmullkolonie. Die ein bis drei reproduktiven Männchen werden von ihr ausgewählt. Durch das aggressive Verhalten der Königin gegenüber den anderen Weibchen und Männchen in der Kolonie kommt es bei diesen zu einer, durch Stress verursachten, reversiblen Unfruchtbarkeit. Die kleineren nicht reproduktiven Arbeiter werden von der Königin oft geschubst oder durch Gänge geschoben, worauf diese meist minutenlang in einer Demutshaltung verharren. Der dadurch verursachte Stress hemmt die Ausschüttung des Gonadotropin Releasing Hormons (GoRH) im Hypothalamus und führt schließlich zu einer verminderten Keimdrüsenaktivität sowie zu einem unterdrückten Sexualhormonhaushalt. Wie aus Versuchen ersichtlich1), spielen die von der Königin ausgeschütteten Pheromone bei der Unterdrückung der Fertilität eine untergeordnete Rolle.
Wenn die Königin stirbt oder durch Krankheit nicht mehr aktiv genug ist, kann sie sehr schnell durch ein anderes ranghohes Weibchen ersetzt werden. Zuerst kommt es wegen der fehlenden Suppression durch die Königin bei mehreren Weibchen zu hormonellen Veränderungen. Dann folgen oft tödliche Rangkämpfe zwischen den Thronanwärterinnen, bis sich eine durchsetzt. Die Siegerin nimmt dann schnell an Gewicht und Körpergröße zu. Dabei findet ein im Tierreich einzigartiges Phänomen statt: Der Körper des betreffenden Weibchens wird um einiges länger2), weil bestimmte Wirbel der Wirbelsäule wachsen. Die Königin kann auf diese Weise größere Würfe tragen und trotzdem durch die engen Gänge laufen. Zwischen den Männchen kommt es nie zu Streitigkeiten um einen reproduktiven Rang.
Die Paarung wird bei den Nacktmullen vom Weibchen initiiert. Die Königin ist ungefähr 7-11 Tage nach der letzten Geburt für bis zu 24 Stunden fruchtbar. Sie sucht sich dann eines der reproduktiven Männchen aus, lockt dieses durch bestimmte Laute an und präsentiert ihm ihre Genitalien. Dieses Verhalten sowie ihr erhöhter Sexduftstoffausstoß signalisieren dem Männchen ihre Paarungsbereitschaft. Der Akt selbst wirkt plump, da das Männchen keinen Nackenbiss ausführt und sich wegen seiner kurzen Beinchen schlecht auf dem Weibchen halten kann. Um häufiges Abrutschen zu vermeiden, finden Paarungen meist in engen Gängen statt.
Nacktmulle
zeigen keine Saisonalität in ihrem Paarungs-verhalten. Die Königin kann alle
77-84 Tage gebären. Die Trag-zeit dauert zwischen 66 und 77 Tagen.
Während der Schwangerschaft kommt es im Bau zu Unruhen, da die Königin mit zunehmendem Gewicht nicht mehr mobil genug ist, um ihre Kontrollgänge zu erledigen und so den Fortpflanzungstrieb der Koloniemitglieder zu unterdrücken. In manchen Fällen werden in dieser Zeit sogar andere Weibchen fruchtbar (Siehe Kap. 5.5.6). Ein interessantes Phänomen, das JARVIS beschrieb, ist, dass kurz vor der Geburt der Jungen bei allen, auch den nichtreproduktiven, Mitgliedern der Kolonie die Zitzen anschwellen, was wahrscheinlich durch Hormone der Königin verursacht wird. Ein fortpflanzungsaktives Weibchen hat im Freiland ca. 4-5 Würfe pro Jahr mit durchschnittlich 10 Jungen pro Wurf1). Die Jungen haben bei der Geburt ein Gewicht von 1-2,4 g und werden nur von der Mutter gesäugt. Da Nacktmulle gemeinschaftliche Brutpflege betreiben, werden die Jungen von anderen Mitgliedern der Kolonie umsorgt und später mit Caecumkot und Pflanzenteilen gefüttert. Im Alter von zwei Monaten übernehmen die Jungen erste Aufgaben in der Nacktmullgesellschaft; sie werden zu „frequent workers“ (Siehe Kap. 5.5.2) oder umsorgen den nächsten Wurf. Die Wachstumsphase der jungen Nacktmulle dauert ein Jahr. Der Zeitpunkt der Geschlechtsreife ist unklar. Das jüngste, beobachtete reproduktive Weibchen war 7,5 Monate alt und das jüngste Männchen 12 Monate.
5.5.4.
Der Bau
Nacktmulle
leben bis zu 2 m tief in der Erde in ihrem von Feinden und Klimaeinwirkungen
abgeschotteten Bausystem. BRETT untersuchte in einer zwei-jährigen Studie,
durch Ausgrabungen und mittels kleiner an den Tieren befestigten Funksendern,
die Ausmaße eines Tunnelsystems. Das untersuchte Bausystem erstreckte sich über
eine Fläche von 105 000 km² (entspricht in etwa 10 großen Fußballfeldern). Es
bestand aus langen, an manchen Stellen stark verzweigten Gängen sowie größeren
Aufenthaltsräumen, die wegen ihres Inhalts als Nester und Toilettenräume
identifiziert wurden.
BRETT unterschied drei verschiedene Tunneltypen in einem Nacktmullbau:
· „superficial burrows“: Diese oberflächlichen Gänge liegen in einer Tiefe von 5 – 20 cm, direkt unter den Wurfhügeln und haben einen Durchmesser von 2–3 cm, wodurch immer nur ein Nacktmull gleichzeitig durchlaufen kann. Die Gänge sind oft stark verzweigt und finden sich meistens in der Nähe von Wurzel- und Knollengruppen, da sie hauptsächlich bei der Suche der Nacktmulle nach Nahrung entstehen. Diese oberflächlichen Gangsysteme existieren für gewöhnlich nur temporär und werden nach Benutzung bald aufgegeben und wieder zugeschaufelt, damit keine Feinde durch sie eindringen.
· „slanted connecting burrows“: Von den oberflächlichen Gängen führen schräge Verbindungstunnel tiefer in den Bau (bis ca. 50 cm). Diese Gänge sind unverzweigt. Auffällig ist vor allem, dass sie stets höher als breit sind (Höhe 4-6 cm; Breite 3-4 cm), was wohl auf die häufige Benutzung durch Grabkolonien zurückzuführen ist (Siehe Kap. 5.5.5.).
·
„highway burrows“: Die Highway Gänge die unterhalb einer Tiefe von 50 cm zu
finden sind, zeichnen sich durch ihren 5-7 cm großen Durchmesser aus, der es
den Tieren erlaubt einfach aneinander vorbeizulaufen ohne sich gegenseitig zu
behindern. Die Highways verbinden die Futterplätze mit den tiefliegenden,
zentralen Nestern der Kolonie. Die Nesträume sind ausgeweitete Gänge an den
Highway Tunneln, wo sich viele Tiere gleichzeitig aufhalten können. Nester
haben meistens mehrere Ausgänge (bis zu fünf), um gute Fluchtmöglichkeiten für
alle Individuen zu bieten und sind zudem mit weichen Pflanzenresten ausgelegt.
Ein Bau hat meist mehrere dieser Nisträume; es wird jedoch immer nur jener
genutzt, der der Futterquelle am nächsten liegt. Wird Futter an einer neuen
Stelle gefunden, zieht die ganze Familie mit ihren Jungen, die zwischen den
Zähnen transportiert werden, um.
Bei den Ausgrabungen wurden auch zwei Toilettenräume gefunden. Diese waren durch einen mehr als 1 m langen Tunnel mit dem Nest verbunden, endeten blind und waren mit dem Sekundärkot der Nacktmulle angefüllt.
5.5.5.
Die Baggerkolonne
Der
Hauptgrund der Grabarbeit einer Nacktmullkolonie ist die Suche nach Futter.
BRETT beobachtete eine Familie aus 87 Tieren im Tsavo Nationalpark und fand
heraus, dass sie im Monat Gänge in
einer Gesamtlänge von 200 Metern gruben. Dabei 
schafften
sie ca. 350 kg Erdreich durch 40 Löcher an die Oberfläche. Um diese
erstaunliche Grableistung zu erreichen, bedienen sich Nacktmulle einer speziellen
gemeinschaftlichen Grabtechnik, die wie ein Förderband funktioniert. Die
Arbeiter reihen sich zuerst dicht hintereinander auf. Sobald das vorderste Tier
mit seinen großen Nagezähnen ein Häufchen Erdreich freigenagt hat, befördert es
dieses unter seinem Bauch zum dahinter stehenden Individuum. Dieses bringt die
entfernte Erde rückwärtsgehend, unter den anderen Tieren, die sich aufrichten,
hinweg zum letzten Tier der Kolonne, und stellt sich wieder hinten an. Das
letzte Tier, der so genannte „Kicker“, ist besonders groß und kräftig und
schleudert den Abraum mit den Hinterbeinen in einer Fontäne nach außen, wodurch
die typischen Hügel entstehen. Diese Auswurfshügel sind in der natürlichen
Umgebung der Nacktmulle meist das einzige Anzeichen für ihre Anwesenheit.
5.5.6.
Bildung neuer Kolonien
Über die Bildung neuer Kolonien bei den Nacktmullen ist sehr wenig bekannt. Es gibt dazu zwei Hypothesen, die wahrscheinlich beide in gewissem Maße stattfinden:
Die erste Theorie geht davon aus, dass bestimmte Individuen, sogenannte „disperser“, (Siehe Kap. 5.5.2.) in einer Kolonie anfangen sich Fettvorräte anzufressen, größer werden und sich von den anderen Koloniemitgliedern distanzieren. Zu einem bestimmten Zeitpunkt verlassen sie dann den Bau und gründen eine eigene Kolonie. Dieses Verhalten ist sehr riskant, da der Nacktmull an der Oberfläche vielen Feinden ausgesetzt ist, und eine junge Nacktmullkolonie aus zwei Individuen anfangs nur schwer Nahrung finden könnte.
Die zweite Theorie besagt, dass neue Kolonien durch Fission einer großen Familie entstehen. In einer sehr großen, ausgedehnten Kolonie kann die Königin nur schwer alle Weibchen kontrollieren. Es kann leicht dazu kommen, dass ein zweites Weibchen geschlechtsreif wird. Einige Arbeiter werden dann den spezifischen Geruch dieses Weibchens annehmen und, wie beim Zusammentreffen zweier Kolonien, anfangen die verbindenden Gänge zuzugraben. Sowohl JARVIS als auch BRETT fanden bei ihren Nachforschungen relativ große Nacktmullkolonien mit zwei Königinnen.
Eine andere Möglichkeit der Fission einer Familie wäre die Abtrennung einer kleineren Arbeitergruppe durch das Einstürzen einiger Gänge. Auch in diesem Fall würde eines der Weibchen, wegen der fehlenden Suppression durch die Königin, geschlechtsreif werden. JARVIS fand eine sehr kleine Nacktmullfamilie aus 25 Individuen, die wahrscheinlich auf diese Art aus einer nahegelegenen großen Kolonie entstanden war.
6.
Auf der Suche nach einer Erklärung für die Eusozialität
Im Kap. 3 wurde bereits HAMILTONs Verwandtschaftsselektionstheorie erwähnt, die in vielen Schulbüchern als Erklärung für das Entstehen von Eusozialität bei haplodiploiden Insekten angebracht wird. Diese Theorie könnte wegen der hohen Inzuchtrate bei Nacktmullen, durch die sich ein Verwandtschaftskoeffizient von 0,81 ergibt1), auch auf Nacktmulle angewandt werden. Da sich aber bei einigen eusozialen Arten, wie z.B. den Termiten, aus dem altruistischen Verhalten keine genetischen Vorteile für das einzelne Individuum ergeben, reicht HAMILTONs Theorie nicht als stichhaltige Erklärung der Evolution von Eusozialität. So herrscht z.B. bei den Damara-Graumullen (Cryptomys damarensis) keine Inzucht und trotzdem lebt auch diese bathyergidae Art eusozial. Nachfolgend sollen weitere Erklärungsansätze für die Evolution der Eusozialität aufgeführt und gegeneinander ausgewertet werden.
6.1.
Festungstheorie
Der Entomologe ALEXANDER stellte in einem Vortrag über eusoziale Lebewesen bestimmte Postulate auf, die schließlich dazu führten, dass der Nacktmull als eusozial erkannt wurde (Siehe Kap. 3). Die wichtigsten Punkte seiner Forderungen waren das Vorhandensein eines großen, erweiterbaren, ultrasicheren Nestes (weshalb dieser Erklärungsversuch als Festungstheorie bezeichnet wird) und zum anderen ein ausgeprägtes Brutpflegeverhalten der Tiere. Nach ALEXANDER entwickelte sich die Eusozialität dadurch, dass die Jungen, auch nachdem sie ausgewachsen waren, im Bau der Eltern blieben. Um eine Überbevölkerung zu vermeiden, mussten diese Jungen auf die eigene Fortpflanzung verzichten und stattdessen den Eltern bei der Aufzucht der Geschwister helfen. Alle bisher entdeckten eusozialen Lebensformen bauen ihre typischen, oft riesigen Nestformen und betreiben gemeinschaftliche Brutpflege.
Obwohl die Festungstheorie bei der Entdeckung des sozialen Verhaltens des Nacktmulls geholfen hat, sind ein befestigter Bau und Brutpflege keine ausreichenden Vorraussetzungen für das Entstehen von Eusozialität. So leben von den ungefähr 160 unterirdischen Nagern die meisten solitär, obwohl sie sich um die nesthockenden Jungen kümmern und ein sicheres Nest bauen.
Eine sichere, große Festung, wie in der Festungstheorie gefordert, ist somit weniger als Erklärung sondern vielmehr als Folge der Eusozialität und als guter Indikator für diese zu sehen.
6.2.
Kooperationstheorie
Ein weiterer bereits angeschnittener Erklärungsansatz (Kap. 5.5.1) ist die Kooperations-theorie. Diese geht davon aus, dass Lebewesen in rauen Habitaten, in denen Nahrungsmangel herrscht, nur durch Arbeitsteilung bei der Nahrungssuche überleben können. Da subterran lebende Nagetiere ihre Nahrung nicht riechen können, stoßen sie beim Graben rein zufällig darauf. In einem Lebensraum wie dem der Nacktmulle, mit einzelnen weit verstreuten Geophyten, wäre die Grabarbeit viel umfangreicher und die Gefahr für einen Einzelgänger, keine Nahrung zu finden, sehr groß. Verteilt sich dieses erhöhte Arbeitspensum auf viele, kleinere Tiere, so ist die Wahrscheinlichkeit, genügend Nahrung für alle zu finden, viel größer. Um diese Theorie zu bestätigen, richtete JARVIS ihre Aufmerksamkeit, nach zehnjährigem intensiven Studium der Nacktmulle, auf die in südafrikanischen, in der Kalahari lebenden Graumulle (Cryptomys damarensis), deren Lebensraum dem der Nacktmulle sehr ähnelt. Es erwies sich, dass auch diese Mullenart in Familien aus bis zu 40 Individuen mit normalerweise einem reproduktiven Weibchen, lebt. Dieser Befund wurde als Bestätigung der Kooperationstheorie angesehen. Dabei wurde jedoch die Tatsache außer Acht gelassen, dass bestimmte Spezies, wie z.B. die Blindmäuse (Spalax) in den Halbwüsten des Nahen Ostens, unter ähnlichen Gegebenheiten wie die Nacktmulle, solitär leben. Außerdem zeigte sich, dass auch die Hottentotten- und Natalgraumulle (Cryptomys hottentottus und Cryptomys natalensis), die in Feuchtgebieten, mit hohem Nahrungsangebot, außerhalb der Kalahari leben, eine hohe soziale Organisation aufweisen1).
Die Kooperationstheorie scheint den Anforderungen wiederum nicht zu genügen, da sie zwar erklärt, warum eine große Gruppe für die gemeinsame Nahrungssuche in rauen Lebensräumen von Vorteil ist, jedoch nicht, warum die Gruppe eusozial geworden ist.
Die Beobachtung, dass Nacktmullkolonien in agrarischen Feldern um ein Vielfaches größer sind, könnte sogar so interpretiert werden, dass sich Eusozialität in fruchtbaren Lebensräumen entwickelt hat und dann, wegen der hohen Effizienz, die Besiedlung unwirscher Gegenden erlaubte.
6.3.
Tragzeit und Monogamie
Hynek BURDA, Zoologe an der GH Essen, geht in einer neuen Hypothese davon aus, dass die Länge der Tragzeit bei Nacktmullen und generell bei den Bathyergidae, die Ursache für die Entwicklung von Eusozialität bei diesen Tieren war. Ein einzelnes Weibchen ist nicht in der Lage sich genügend Fettvorräte für die lange Trag- und Stillzeit anzufressen und kann wegen ihres großen Körperumfangs in dieser Zeit die unterirdischen Gänge nur schlecht durchlaufen und nach Nahrung absuchen. Sie ist somit auf die Hilfe des Partners und später der Jungen angewiesen. „Es ist bekannt, dass die relative Entwicklungsdauer ein sehr konservatives Merkmal ist. Eher kann sich die Sozialstruktur der Entwicklungsdauer anpassen als umgekehrt“ [H. Burda, Biologie in unserer Zeit, 2/1996, S. 114].
Die Eusozialität hat sich also nach dieser Theorie aus der Monogamie der Tiere unter besonderen äußeren Bedingungen entwickelt.
6.4.
Bilanz
Trotz intensiver Forschungen an der Familie Bathyergidae ist eine allgemeingültige Aussage über die Entstehung von Eusozialität immer noch nicht denkbar. Gut vorstellbar ist, dass die Eusozialität eine Sonderform der Monogamie1) ist und sich durch bestimmte genetische Veranlagungen unter besonderen äußeren Bedingungen entwickelt hat. Einen genaueren Einblick in die Evolution dieser besonderen sozialen Lebensform werden wir wohl erst erhalten, wenn ein weiteres eusoziales Lebewesen entdeckt wird, das möglichst wenig mit den Bathyergidae verwandt ist.
7.
Nacktmulle in Gefangenschaft
Da es heutzutage in vielen großen Tierparks eine Nacktmullkolonie gibt und die meisten Erkenntnisse über diese Tiere im Labor, unter künstlichen Bedingungen erreicht worden sind, sollen nachfolgend Methoden zum Einfangen und zur Haltung der Nacktmulle dargestellt werden.
7.1.
Fangmethoden und Transport
JARVIS und BRETT benutzten beide ähnliche Methoden, um Nacktmulle einzufangen. Zuerst suchten sie und ihre Mitarbeiter nach den typischen Wurfhügeln, die in der Natur das einzige Anzeichen für eine Nacktmullkolonie sind. Anschließend wurde der Verlauf der Gänge von einem Wurfloch aus ausgelotet und das Gangsystem in diesem kleinen Gebiet freigelegt. Danach wurden Köder ausgelegt, durch welche die Tiere zusätzlich angelockt und schließlich in Fallen gefangen werden konnten.
Die eingefangenen Nacktmulle sind außerhalb ihres Baus, wegen der veränderten Bedingungen, sehr anfällig. Deshalb muss beim Transport insbesondere auf die Temperatur und die Luftfeuchtigkeit im Transportbehälter geachtet werden; dem Behälter sollte also möglichst eine Klimaanlage angebaut sein, die diese Werte konstant auf 30° C und mindestens 70% Luftfeuchtigkeit hält. Zudem sollte der Behälter mit Erde oder weichen Holzspänen ausgelegt sein und genügend Futter enthalten, um die Tiere zu beruhigen.
7.2.
Haltung
Die Haltung der Nacktmulle hat viele Ansprüche zu erfüllen: Zum einen muss das künstliche Bausystem dem natürlichen möglichst genau entsprechen, um die Gesundheit der Tiere nicht zu gefährden und ihr Verhalten nicht zu stören. Zum anderen sollte der Versuchsaufbau möglichst so konstruiert sein, dass Forscher die Tiere gut beobachten können.
JARVIS baute als Kompromiss zu diesen Anforderungen ein Gangsystem mit Nest- und Toilettenkammern aus Plexiglas. Das Plexiglas ist hervorragend für einen künstlichen Bau geeignet, da die Tiere gut beobachtet werden können. Leider haben die Nacktmulle kaum die Möglichkeit, natürliche Instinkte wie Graben und Nagen darin auszuleben. JARVIS versuchte dieses Problem zu lösen, indem sie einen der eingebauten Gänge mit Erde füllte. Die Mulle transportierten die Erde jedoch durchs ganze Gangsystem wodurch das Plexiglas verschmutzt wurde und leichter beschlug. Heute werden in solche Gangsysteme, die oft in Tierparks benutzt werden, um den Besuchern Einblick in das Treiben der Tiere zu ermöglichen, Äste und Holzspäne hinein gelegt, damit die Tiere ihre Grabinstinkte ausleben und die ständig nachwachsenden Nagezähne abnutzen können.
8.
Ausblick
Die Spezies Heterocephalus glaber ist seit etwa 150 Jahren bekannt und wird seit ungefähr drei Jahrzehnten intensiv erforscht. Durch die Arbeit vieler engagierter Forscher wurden so manche Mysterien um dieses einzigartige Lebewesen bereits gelöst. Trotzdem bleiben einige Fragen offen, wie z.B. warum die Nacktmulle so alt werden, warum die reproduktiven Männchen plötzlich schnell altern und warum, trotz hoher Inzuchtrate, kaum Erbkrankheiten auftreten. Für zukünftige Genetiker und Biochemiker bietet der Nacktmull somit noch ein weites Forschungsfeld.
Neuerdings hat der Nacktmull auch bei Medizinern Beachtung gefunden. Zum einen erhoffen sich diese durch die Mulle das Geheimnis des Alterns zu entschlüsseln. Zum anderen könnten die Nacktmulle bei der Entwicklung neuer Schmerzmittel behilflich sein1), die einst Menschen mit chronischen Schmerzen das Leben erleichtern sollen.
Mittlerweile
hat es der Nacktmull sogar zu einer Karriere in Hollywood gebracht. Als „Rufus“
hilft er der Protagonistin in der amerikanischen Disney Zeichentrickfilmserie
„Kim Possible“ die Welt vor bösen Bedrohungen zu schützen.
Liebling der Biologen, Hoffnungskind der Mediziner und schließlich auch noch Fernsehstar - das sollte doch reichen, um die Spötter über das Aussehen des Nacktmulls hinwegsehen zu lassen und von seinen Qualitäten zu überzeugen.