Die Reaktionsgleichung hierzu lautet:

Um herauszufinden von welchem der beiden Ausgangsstoffe der entstehende Sauerstoff stammt wurde das Kohlenstoffdioxid sowie das Wasser in getrennten Ansätzen radioaktiv markiert. Hierzu werden in den beiden Verbindungen die natürlich vorkommenden ¹⁶O-Isotope gegen ¹⁸O-Isotope ausgetauscht.

Wird das Wasser markiert, so findet man die ¹⁸O-Isotope im von der Pflanze abgegebenen Sauerstoff.

Wird hingegen das Kohlenstoffdioxid markiert, so findet man die ¹⁸O-Isotope im von der Pflanze hergestellten Kohlenhydraten.

Damit bei der Fotosynthese Zucker entstehen kann, muss Wasser in Sauerstoff und Wasserstoff gespalten werden. Neben Zucker und Sauerstoff bleibt auch ein Rest Wasser als Reaktionsprodukt übrig. Folgende erweiterte Reaktionsgleichung berücksichtigt das Spalten von Wasser:

Die Kohlenstoffatome und die Sauerstoffatome des Zuckers stammen aus dem Kohlenstoffdioxid während die Wasserstoffatome dem Ausgangsstoff Wasser entstammen. Die Sauerstoffatome des entstehenden Wassers kommen ebenfalls aus dem Kohlenstoffdioxid und die Wasserstoffatome dem Ausgangsstoff Wasser. Die übrigen sechs Sauerstoffmoleküle werden ebenso aus dem Wasser bezogen.

Folgende Zeichnung verdeutlicht dieses Reaktionsschema nochmals:

Interessant zu wissen ist in diesem Zusammenhang noch, dass die Fotosynthese bei Schwefelbakterien ebenso wie die der Pflanzen verläuft:

Nun überlegten wir uns, dass neben den bereits genannten Stoffen auch Energie, vermutlich in Form von ATP, zur Fotosynthese benötigt werden müsste, um aus energiearmen Stoffen energiereiche Kohlenhydrate zu bilden.

Um ATP zu synthetisieren, wird das Protein ATP-Syntase benötigt, welches wiederum angetrieben werden muss. Den Antrieb der ATP-Syntase kennen wir bereits aus der Zellatmung von Tieren: Ein Konzentrationsgefälle von H⁺-Ionen zwischen Matrix und Intermembranraum der Mitochondrien tierischer Zellen treibt die ATP-Syntase an. Durch Redoxreaktionen (Aufnahme und Abgabe von Elektronen) werden protonen-pumpende Proteine angetrieben, die das Konzentrationsgefälle aufrecht erhalten.

Um ein Konzentrationsgefälle zu schaffen, benötigen wir bei der Fotosynthese ebenso eine Membran. In Pflanzenzellen können wir in den Chloroplasten mehrere Membranen finden.

Zeichnung zum Aufbau der Chloroplasten:

Chloroplasten sind der Ort der Fotosynthese bei Pflanzenzellen. Sie enthalten sehr viel Chlorophyll, nur im Stroma befindet sich keines. Bei Belichtung der Pflanze entsteht in den Chloroplasten ein H⁺-Konzentrationsgefälle zwischen Stroma und Thylakoidinnenraum. Im Thylakoidinnenraum befinden sich dann mehr H⁺-Ionen als im Stroma und es herrscht dort ein niedrigerer pH-Wert. H⁺-Ionen diffundieren dann (da die Thylakoidmembran für H⁺-Ionen undurchlässig ist) über eine Untereinheit der ATP-Synthase ins Stroma und liefern die Energie für die ATP-Herstellung. Die ATP-Syntase produziert ATP, das die Energie für die lichtunabhängigen Prozesse der Fotosynthese bereitstellt. Um das Konzentrationsgefälle aufrecht zu erhalten, müssen die H⁺-Ionen vom Stroma zurück in den Thylakoidinnenraum transportiert werden. Diese Aufgabe übernehmen protonen-pumpende Proteine („Ionen- pumpen“), die durch Redoxreaktionen angetrieben werden. In einer Redox-Kette befinden sich Proteine, die abwechselnd reduziert und oxidiert werden und dabei abwechselnd ein Elektron aufnehmen und abgeben. Von Protein zu Protein steigt die Elektronegativität.
 

Anmerkung zum Begriff Elektronegativität:  Der Begriff Elektronegativität bezieht sich, um genau zu sein auf einzelne Atome in einem Molekül; Def.(Mortimer): „Die Elektronegativität ist ein Maß für die Fähigkeit eines Atoms, die Elektronen in einem Moleküls an sich zu ziehen.“ Wir haben den Begriff Elektronegativität bei Proteinen, also sehr großen Molekülen angewendet. Dies ist fachsprachlich nicht ganz korrekt, ändert allerdings nicht an der Tatsache, dass ein Protein A wenn es ein Elektron an ein Protein B abgibt, dieses Elektron eben nicht so stark anzieht wie Protein B.  Fachsprachlich richtiger wäre der Begriff Redoxpotential:  Je kleiner das Redoxpotential ist, desto stärker ist die Reduktionswirkung (also die Fähigkeit Elektronen abzugeben)  Das heißt, dass das Redoxpotential in einer Redox-Kette von Protein zu Protein steigen muss, um einen Elektronentransport zu gewährleisten.

Das Grundprinzip der ATP-Syntase in den Chloroplasten funktioniert sehr ähnlich wie das in den Mitochondrien von menschlichen Zellen.

Es blieb die Frage offen, woher die Elektronen für die Redox-Kette stammen und wohin sie schließlich gelangen.

Bei der Spaltung eines Wassermoleküls mit Hilfe von Licht und Chlorophyll entstehen neben dem Sauerstoff zwei H⁺-Ionen sowie zwei Elektronen:

Diese Elektronen werden vom Photosystem aufgenommen, oder genauer gesagt das Photosystem entzieht dem Wasser Elektronen und führt so zu seiner Spaltung.

Damit das Photosystem das Elektron in der Redoxkette weitergeben kann, muss es Licht aufnehmen. Die Elektronegativität des Photosystems sinkt und das Elektron kann an weitergegeben werden.

Dies kann man sich veranschaulichen indem man anstatt eines riesigen Proteinkomplexes ein einzelnes Atom betrachtet. Das Licht führt dazu, dass ein Elektron sich weiter vom Kern des Atoms entfernt (eine Schale höher springt), es kann nun leichter abgegeben werden. Wird es nicht abgegeben, springt es unter Energieabgabe wieder zurück. Diese Energieabgabe kann in Form Licht erfolgen.

Chlorophyll beginnt beispielsweise bei Bestrahlung rot zu leuchten, wenn es keinen Reaktionspartner besitzt.

Die Elektronen gelangen in die Redox-Kette, während die H⁺-Ionen die ATP- Syntase antreiben.

Unsere aktuelle Reaktionsgleichung der Fotosynthese lautet:

Der Farbstoff Chlorophyll in den Tylakoidmembranen der Chloroplasten absorbiert die Lichtenergie und ist somit der Verursacher des Freiwerdens von Elektronen. Der Proteinkomplex, in dem das Chlorophyll aktiv wird, bezeichnet man auch als Fotosystem.

Die Chlorophyll-Moleküle befinden sich an der Oberfläche des Fotosystems, um die Lichtenergie besser aufnehmen zu können.

Bei Dunkelheit befindet sich das Fotosystem im Grundzustand. Wird die Pflanze belichtet, so wechselt das Fotosystem vom Grundzustand in den angeregten Zustand. Dabei sinkt der EN-Wert des Photosystems.

Vom angeregten Zustand des Fotosystems wechseln die Elektronen zur „Ionen-pumpe“. Dies ist möglich, da die „Ionen-pumpe“ eine höhere Elektronegativität als das Fotosystem im angeregten Zustand besitzt. Die freien Elektronen können nur vom angeregten Zustand des Fotosystems zur „Ionen- Pumpe“ überwechseln, da das Fotosystem im Grundzustand mit seiner hohen Elektronegativität dies nicht ermöglicht. Die Elektronegativität des Fotosystems muss zunächst mit Hilfe des Lichts abgesenkt werden.

Da Fotosystem und „Ionen-pumpe“ sich nicht in direkter Nachbarschaft befinden, sondern sich frei in der Thylakoidmembran der Chloroplasten bewegen, bedarf es eines Überträgerstoffes zwischen Fotosystem und „Ionen-pumpe“.

Die Aufgabe der „Ionen-pumpe“ ist es, das H⁺-Konzentrationsgefälle zwischen Stroma und Thylakoidinnenraum aufrecht zu erhalten (s. o.).

An diesem Punkt unseres Unterrichtsgespräches stellte sich die Frage, wie der Wasserstoff nach der Wasserspaltung letztendlich in das Kohlenhydrat gelangen könnte.

Ein weiterer Stoff, den wir für die Fotosynthese benötigen, ist der „Wasserstofftransporter“ NADP. Damit das NADP den Wasserstoff aufnehmen kann, bedarf es wiederum eines Enzyms.

Folgende Reaktion vollzieht sich:

Dieses Enzym nennt sich „NADP- Reduktase“ und nimmt die zwei freien Elektronen aus der Wasserspaltung, die über das Fotosystem bereits bei der „Ionen-pumpe“ angekommen waren, auf. Darüber hinaus nimmt die NADP-Reduktase die zwei Wasserstoffionen und das NADP⁺ auf und bildet daraus NADPH₂, indem es seine Eiweißstruktur verändert. Die NADP-Reduktase kann die zwei freien Elektronen aufgrund ihrer geringeren Elektronegativität jedoch nicht direkt von der „Ionen- pumpe“ übernehmen. Es wird ein Überträger benötigt, der die Elektronen von der „Ionen-pumpe“ zur NADP-Reduktase überträgt. Dieser Überträger muss die Fähigkeit besitzen, seinen EN-Wert verringern zu können. Um die Elektronen von der „Ionen-pumpe“ aufnehmen zu können, muss sein EN-Wert zunächst über dem der „Ionen-pumpe“ liegen; um die Elektronen an die NADP-Reduktase wieder abgeben zu können, muss der Überträger seinen EN-Wert verringern, damit dieser unterhalb dem der NADP- Reduktase liegt.

Für diesen Überträger eignet sich ein weiteres Fotosystem, das seinen EN- Wert mit Hilfe von Licht verringern kann. Während es sich bei dem zuvor erwähnten Fotosystem um das Fotosystem II handelt, wird dieser Überträger als Fotosystem I bezeichnet. (Anmerkung Fotosystem I wurde zuerst entdeckt)

Im Grundzustand nimmt es die Elektronen von der „Ionen-pumpe“ auf und im angeregten Zustand gibt es sie an die NADP-Reduktase weiter.

An die bisherigen Reaktionen der Fotosynthese schließt sich noch die ATP-Syntase an, die H⁺-Ionen ins Stroma abgibt und so der NADP-Reduktase zur Verfügung stellt sowie ADP + P zu ATP synthetisiert.

Folgende Zeichnung verdeutlicht die Reaktionskette im Fotosystem:

Folgende Gleichung fasst die Lichtreaktion in der Tylakoidmembran zusammen:

Das Reaktionsprodukt O₂ wird von der Pflanze an die Umwelt abgegeben. Mit Hilfe der Stoffe NADPH₂ und ATP entsteht Glucose. Mit folgender Gleichung können wir bisher die Reaktion der Fotosynthese, bei der Glucose entsteht, beschreiben:

Calvin-Zyklus (im Stroma)

So stehen die Lichtreaktionen der Fotosynthese mit dem Calvin- Zyklus in direkter Verbindung: Die Produkte der lichtabhängigen Reaktionen werden vom Calvin- Zyklus für weitere Reaktionen benötigt, um schließlich das Ertragsprodukt Zucker (CH₂O) zu bilden.

Glucose wird von der Pflanze in Form von Stärke gespeichert und wieder für Stoffwechselreaktionen verwandt.
 

Tabea Schröer